УДК 635.21:632.3
DOI:10.25630/PAV.2018.1.17453
А.Н. Игнатов, Ю.С. Панычева, М.В. Воронина, Ф.С. Джалилов
Картофель поражается с заметным экономическим ущербом по меньшей мере 54 видами фитопатогенных грибов, 39 видами вирусов, 19 видами нематод, 3 видами фитоплазм и 11 видами бактерий. Бактериальные патогены вызывают болезни различной этиологии: от мокрой гнили до «зебры чипсов». Примерно 8-12 лет назад появились первые сообщения о проникновении и распространении новых возбудителей бактериозов во всех регионах России, в том числе о заболеваниях, вызываемых бактериями родов Dickeya dianthicola, D. solani и Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis. В связи с усилением в России вредоносности бактериальных болезней картофеля, вызываемых различными группами бактерий, необходима точная идентификация патогенов, изучение путей их распространения, сохранения и разработка мер борьбы, ограничивающих распространение и обеспечивающих снижение ущерба от бактериальных болезней. Мы оценили распространение бактериальных патогенов картофеля как на основе собственных данных, так и по опубликованным сообщениям.
Ключевые слова: картофель; бактериальные заболевания, диагностика, экономические потери.
Картофель – один из основных продуктов питания населения России, эта культура характеризуется большой пластичностью, адаптивностью и потенциальной продуктивностью. Наша страна занимает второе место в мире после Китая по площади, занятой картофелем и третье – по валовым сборам. Средняя урожайность в РФ достигает в отдельные годы 15 т/га, валовый сбор в 2016 году 31,1 млн т, а в 2017 году ожидалось падение урожая до 22 млн т. Картофель относится к числу наиболее поражаемых болезнями культур. Ежегодные потери урожая от многочисленных патогенов оцениваются минимум в 23% [1], доля бактериозов в них может составлять от 25 до 75%, в зависимости от погодных условий вегетационного сезона. Заражение клубней латентной инфекцией приводит к «внезапному», так называемому «вырождению» картофеля. На картофеле широко распространены вирусные, грибные, бактериальные болезни и нематоды, включая карантинные объекты. В последние годы в России отмечают значительные изменения видового состава возбудителей бактериозов растений и усиление их вредоносности. Эти процессы связаны, в первую очередь, с завозом в страну зараженного посадочного материала, а во вторую – с климатическими изменениями, благоприятными для развития бактериозов, перезимовки патогенов и их переносчиков (насекомых и нематод), и в третью очередь – с отсутствием в интегрированной защите растений химических препаратов, имеющих направленное бактерицидное действие.
Основные возбудители бактериозов в РФ – грамположительные патогены рода Clavibacter и грамотрицательные энтеробактерии (рода Pectobacterium, Dickeya).
Возбудитель кольцевой гнили картофеля Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus (Spiek. et Kotth.) Davis et al. (Bacteria: Actinobacteria, Microbacteriaceae) вызывает распространенное и очень вредоносное заболевание картофеля. Потери урожая клубней могут составлять до 45% [1]. Патоген включен в список А2 Европейской организации карантина и защиты растений (ЕОКЗР) и был включен в список А3 Перечня карантинных объектов РФ.
С 2004 года в РФ зарегистрирована картофельная раса бактерии C. michiganensis subsp. michiganensis (возб. бактериального рака томата), впервые обнаруженная в Калининградской области. По сравнению с возбудителем кольцевой гнили она обладает более высокой агрессивностью при поражении растений в поле и, наоборот, латентной фазой в период хранения [2].
Патогены способны сохраняться длительное время на поверхности оборудования и материалов, используемых при производстве картофеля, и в бессимптомном (латентном) виде в зараженных растениях и клубнях [3]. По результатам исследований И.А. Зайцева с коллегами [4], инфицированность отечественных партий картофеля C. michiganensis subsp. sepedonicus в среднем составила 32,8% (490 шт.) от общего числа протестированных партий (1495 шт.), при этом средняя зараженность партий семенного картофеля различных категорий составила 22,4% (что не позволяет их считать соответствующими стандартам РФ на посадочный материал картофеля), а зараженность товарного картофеля, часто используемого для посадки на приусадебных участках, дающих до 70% валового сбора картофеля в РФ, дошла до 45,2% [4]. Визуальный осмотр клубней или посадок не может обеспечить достоверность выводов об отсутствии заболевания в семенном картофеле. Только чувствительные и специфичные инструментальные методы диагностики (ИФА, ПЦР), способны обеспечить необходимую чувствительность анализа, особенно в случае анализа клубней. Заболевание распространяется на 70-80% во время уборки и сортировки клубней. В почве патоген может сохраняться в растительных остатках и клубнях. Кроме того, есть сведения о возможной роли фитопатогенных нематод как переносчиков возбудителя.
Черная ножка и мягкая гниль картофеля
Черная ножка – одна из наиболее вредоносных бактериальных болезней картофеля, встречается повсеместно и проявляется в виде некроза прикорневой части стеблей растений и мягкой гнили посадочных или хранящихся клубней. Болезнь распространена во всех зонах выращивания картофеля. Вызывает поражение стебля растений и мокрую гниль клубней. Развитие заболевания приводит к изреживанию посадок, снижению продуктивности, ухудшению семенных качеств и товарности клубней при хранении. Недобор урожая, в зависимости от погодных условий и агрессивности патогена, может колебаться от 1-2 до 50-75%. Поражение 5% растений в период вегетации приводит к потере 20% и более клубней в период хранения [1].
Возбудители черной ножки и мокрой гнили картофеля и других с.-х. культур принадлежат к группе пектолитических энтеробактерий, включающей виды рода Pectobacterium (ранее Erwinia) (P. carotovorum – комплекс (P. carotovorum subsp. actinidiae; P. carotovorum subsp. brasiliense; P. carotovorum subsp. carotovorum; P. carotovorum subsp. odoriferum), P. atrosepticum, P. betavasculorum и P. wasabiae). Некоторые новые виды были описаны для определенных растений-хозяев: P. aroidearum, P. parmentieri [5-7]. До 2005 года в состав рода Pectobacterium входил и полиморфный вид фитопатогенных пектолитических бактерий P. chrysanthemi, позднее перенесенный в отдельный род Dickeya [6]. Бактерии рода D. dianthicola и D. solani, распространение которых на картофеле на территории Российской Федерации было впервые отмечено в 2009 году [8], стали причиной серьезных потерь урожая картофеля в Российской Федерации в последние годы. Сегодня заболевание картофеля, вызываемое бактериями рода Dickeya, обнаружено во всех регионах Российской Федерации [4, 8, 9]. В 2009-2013 годах было отмечено двукратное увеличение зараженности партий картофеля каждый последующий год. Таким образом, всего за 4 года распространенность возбудителей рода Dickeya в партиях семенного картофеля в России возросла с 3% до 26-28% [9] при оценке ПЦР методом, или до 24,8 % при оценке ИФА [4].
В 2007 году семеноводство Нидерландов потеряло €25 млн за счет снижения качества семенного картофеля, зараженного фитопатогенными бактериями, и более 20% партий семян были признаны зараженными Dickeya spp. [6]. Именно импортные семенные клубни могли стать первопричиной зараженности картофеля в РФ. Полногеномное секвенирование двух штаммов D. solani D12 и Dfil, выделенных в России в 2009 году (А.Н. Игнатов и др., не опубликовано), показало, что они имеют практически полную гомологию со штаммом IPO 2222(T), выделенным в Нидерландах в 2007 году [5]. Таким образом, наиболее вероятной причиной проникновения D. solani в РФ можно считать завоз зараженного посадочного материала картофеля из стран Западной Европы. Адаптированные к умеренному климату, виды D. dianthicola и D. solani, широко распространены в Европе. В странах ЕС эти бактерии вызывают черную ножку картофеля в 70% случаев, вытеснив обычных возбудителей, и были включены в список карантинных организмов [6]. Известно, что Dickeya spp. зимуют в сорных и в многочисленных с.-х. и декоративных растениях-хозяевах. Главное отличие бактерий рода Dickeya от обычных возбудителей черной ножки картофеля – большая агрессивность при повышенной температуре, способность быстро распространятся по сосудистой системе растения и сохраняться в латентном состоянии в период хранения семян при низкой температуре. Симптомы, вызываемые D. solani, очень похожи на кольцевую (возб. Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus) или бурую гниль картофеля (возб. Ralstonia solanacearum) [6].
В последние годы массово распространяются новые разновидности возбудителей черной ножки – P. carotovorum subsp. brasiliense; P. carotovorum subsp. odoriferum, и P. wasabiae (новое название штаммов, поражающих картофель – P. parmentieri). В. Карандашов [10] сделал акцент на доминировании P. carotovorum subsp. brasiliense и P. wasabiae в семенном картофеле в 2017 году, но на самом деле P. carotovorum subsp. brasiliense преобладал на картофеле в России по меньшей мере в течение последних 5 лет (с 2012 г.) [7], и он принципиально не отличается от P. carotovorum subsp. carotovorum или P. atrosepticum по своей агрессивности. Вероятно, его массовое распространение в РФ было связано с импортом овощей и фруктов из субтропической зоны, где P. carotovorum subsp. brasiliense поражает растения как в открытом, так и в защищенном грунте.
Бурая бактериальная гниль картофеля или вилт картофеля
Возбудитель – Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al. = Pseudomonas solanacearum (Smith) Smith (Beta Proteobacteria: Ralstoniaceae). Возбудитель бурой бактериальной гнили картофеля R. solanacearum – карантинный вредный организм, внесенный в список А2 ЕОКЗР и карантинные списки многих стран мира, так как потери урожая от вызываемой им болезни могут достигать в отдельные годы от 30 до 80% урожая. В «Перечень вредителей, болезней растений и сорняков, имеющих карантинное значение для территории Российской Федерации» возбудитель бурой бактериальной гнили картофеля был внесен в 1998 году.
Партии картофеля, зараженные возбудителем бурой бактериальной гнили картофеля, периодически выявляются службой карантина растений РФ, но, тем не менее, существует реальная угроза возникновения очагов этой болезни в южных регионах РФ и в условиях защищенного грунта. Для нашей страны актуальной, т.е. представляющей потенциальную опасность, является только раса 3, низкотемпературная, относящаяся к биотипу 2, поражающая картофель и томаты. Другие расы и биовары могут поражать очень широкий спектр культурных растений [1]. Дополнительными хозяевами для патогена являются дикорастущие сорняки из семейства пасленовые – паслен сладко-горький Solanum dulcamara и, возможно, крапива двудомная, а также декоративные растения рода Pelargonium.
Симптомы бактериальной кольцевой гнили, вызываемые C. michiganensis subsp. sepedonicus, и симптомы, вызываемые D. solani, во многом похожи на бурую бактериальную гниль. Различить заболевания можно с использованием методик ПЦР и ИФА.
Карантинные и фитосанитарные мероприятия предусматривают запрет на ввоз зараженного семенного и продовольственного картофеля, ограничение распространения болезни в случае ее выявления на территории России. При обнаружении симптомов болезни, необходимо обращаться в службу карантина растений.
«Зебра чипсов»
Возбудитель – Candidatus Liberibacter solanacearum (Alpha Proteobacteria: Rhizobiaceae).
Заболевание было отмечено на юге России, в Поволжье и Северном Кавказе. Симптомы появляются только в процессе производства чипсов: на ломтиках картофеля проявляются темные полосы на светлом фоне. Эта особенность проявления симптомов послужила поводом для названия болезни. Возбудитель – грамотрицательные некультивируемые бактерии, являющиеся облигатными паразитами растений, которые распространяются листоблошками. В США этого патогена переносит Bactericera cockerelli. В России переносчик заболевания неизвестен [1].
Обыкновенная парша картофеля
Возбудители – актиномицеты (бактерии), чаще Streptomyces scabies Waks. et Heur., в меньшей степени St. chromofuscus, St. violaceoruber, St. melanosporofaciens (Actinobacteria: Streptomycetaceae). Пораженные клубни имеют низкие товарные и вкусовые качества, они долго не хранятся. На пораженных клубнях частично или полностью погибают глазки. Источником инфекции является зараженная почва и посадочный материал. В хранилищах инфекция не развивается.
Возбудители распространены повсеместно, поражают не только картофель, но и некоторые корнеплоды.
Фитоплазменные заболевания (фитоплазмозы)
Возбудитель – Tomato stolbur phytoplasma (16SrXII), фитоплазма пасленовых и Aster yellows phytoplasma, фитоплазма желтухи астры (Mollicutes: Phytoplasmas). Наиболее распространенное фитоплазменное заболевание картофеля, ареал которого постепенно продвигается на север РФ. Возбудитель столбура может сохраняться в 45 видах дикорастущих и сорных растений семейства пасленовых и в 16 видах других семейств. Переносчик патогена – цикадки (Hyalesthes obsoletus, Cicadella viridis, Philaenus spumariu), сохраняют инфекционность в течение всей своей жизни [11].
Меры защиты в посадках картофеля заключаются в уничтожении цикадок-переносчиков, особенно в местах произрастания растений-резерваторов, с которыми следует вести регулярную борьбу [1].
Меры защиты от бактериозов
Важнейший прием защиты – выбраковка пораженных партий посадочного материала на основе использования чувствительных и достоверных методов диагностики (ИФА, ПЦР). Профилактические меры включают также севооборот, минимизацию механических повреждений клубней и пространственную изоляцию картофеля от посадок других растений-хозяев. Выращивание относительно устойчивых сортов (например Бородянский, Волжанин, Гатчинский, Искра, Приекульский ранний и др. [1], но их список постоянно изменяется.
Биологические средства, например, Фитоспорин-М, применяют для борьбы с мокрой гнилью клубней. Расход 0,4-0,5 кг/га. Предпосадочную обработку клубней проводят с расходом рабочего раствора 30 л/т. Алирин-Б, СП рекомендуют для борьбы с черной ножкой – расход 2-3 г/т (рекомендована предпосадочная обработка клубней). Для профилактики бактериозов в поле опрыскивают посадки в период вегетации с расходом препарата 40-60 г/га и рабочей жидкости 400-600 л/га.
Химические средства: используют в основном препараты для обработки клубней перед закладкой на хранение. Разрешен препарат Максим, КС для борьбы с гнилями при хранении. Расход препарата 0,2 л/т клубней. Клубни семенного картофеля опрыскивают с перемешиванием и последующей просушкой перед закладкой в хранилище с расходом рабочего раствора 2 л/т. При сильном поражении клубней картофеля ни биологические, ни химические методы защиты неэффективны.
Для борьбы с катастрофическим заражением семенного фонда картофеля бактериальными патогенами необходимы более жесткие стандарты качества семян всех репродукций и неукоснительное соблюдение профилактических мер против заражения растений и семян на всех стадиях технологического цикла производства картофеля.
Библиографический список
- Ахатов А.К., Ганнибал Ф.Б., Мешков Ю.И., Джалилов Ф.С., Чижов В.Н., Игнатов А.Н., Полищук В.П., Шевченко Т.П., Борисов Б.А., Стройков Ю.М., Белошапкина О.О. Болезни и вредители овощных культур и картофеля. М: Товарищество научных изданий КМК, 2013. 463 с.
- Корнев К.П., Игнатов А.Н., и др. Бактерия Clavibacter michiganensesubsp. michiganensis – патоген картофеля. // Сб. тр. ВНИИФ (юбилейный), «50 лет на страже продовольственной безопасности страны», Большие Вяземы. 2008. С. 219–233.
- Van der Wolf J. M., Elphinstone J. G., Stead D. E., Metzler M., Müller, P., Hukkanen A., & Karjalainen R.. Epidemiology of Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus in relation to control of bacterial ring rot // PRI Bioscience. 2009. No.95. 38 p.
- Зайцев И.А., Варицев Ю. А., Лазарев А. М., Галушка П. А., Варицева Г. П. Мониторинг скрытых (латентных) форм распространения возбудителей черной ножки и кольцевой гнили картофеля в Российской Федерации. // Сельскохозяйственные науки: научные приоритеты ученых. 2016. C. 38–55.
- Khayi S., Blin P., Chong T. M., Chan K. G., & Faure D. Complete genome anatomy of the emerging potato pathogen Dickeya solani type strain IPO 2222 T. // Standards in genomic sciences. 2011. Vol. 11(1). P. 87.
- Toth I.K., van der Wolf J. M., Saddler, et al. Dickeya species: an emerging problem for potato production in Europe. // Plant Pathol. 2011. Vol. 60. No.3. Pp. 385–399.
- Voronina M.V., Kabanova А.Р., Shneider М.М., Korzhenkov А.А., Toschakov S.V., Miroshnikov К.К., Miroshnikov К.А., Ignatov A.N. First Report of Pectobacterium carotovorum subsp. brasiliense Causing Soft Rot Disease of Potato in Russia. // Plant Disease (in press).
- Карлов А.Н., Зотов В.С., Пехтерева Э.Ш. и др. Dickeya dianthicola – новый для России бактериальный патоген картофеля.// Известия ТСХА. 2010. №3. С. 134–141.
- Игнатов А.Н., Егорова М.С., Ходыкина М.В. Распространение бактериальных и фитоплазменных болезней растений в России // Защита и карантин растений. 2015. №. 5. С. 6-9.
- Карандашов В. Pectobacterium carotovorum subsp. brasiliensis – основной бактериальный патоген картофеля осенью 2017 г. URL: www.welikepotato.ru/ assets/files/present/ 123456/ pectobacterium-carotovorum-subsp.-brasiliensis.pdf. Дата обращения: 29.12.2017.
- Богоутдинов Д. З. Фитоплазмозы картофеля и методы их изучения: науч.-метод. пособие. Самарская ГСХА. 2000. 35 с.
Об авторах
Игнатов Александр Николаевич, доктор биол. наук (ответственный за переписку), зам. ген. директора по научной работе ООО ИЦ «ФитоИнженерия».E-mail: a.ignatov@phytoengineering.ru. Тел.: +7 (916) 671-21-47.
Панычева Юлия Сергеевна, аспирант. Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной биотехнологии» (ФГБНУ ВНИИСБ), ООО ИЦ «ФитоИнженерия».Е-mail: j.panycheva@phytoengineering.ru.
Воронина Майя Васильевна, н.с. ООО ИЦ «ФитоИнженерия».E-mail: m.khodykina@phytoengineering.ru.
Джалилов Февзи Сеид-Умерович, доктор биол. наук, профессор, зав. лаб. защиты растений РГАУ–МСХА имени К.А. Тимирязева.E-mail: labzara@mail.ru
Potato bacterial pathogens in Russia
A.N. Ignatov, DSc. (correspondence author), research director of R&D Center «Phytoengineering» Ltd.E-mail: a.ignatov@phytoengineering.ru,tel: +7 (916) 671-21-47.
Yu.S. Panycheva, postgraduate student, All-Russian Research Institute of Agricultural Biotechnology, R&D Center «Phytoengineering» Ltd.Е-mail: j.panycheva@phytoengineering.ru.
M.V. Voronina, research fellow of R&D Center «Phytoengineering» Ltd.E-mail: m.khodykina@phytoengineering.ru.
F.S. Dzhalilov, DSc., professor, Head of Plant Protection Laboratory, Russian State Agrarian University – MSKHA by K.A. Timiryazev. E-mail: labzara@mail.ru
Summary. Potato is affected at least by 54 species of phytopathogenic fungi, 39 viruses, 19 species of nematodes, 3 species of phytoplasmas, and 11 species of bacteria. Bacterial pathogens can cause diseases of different etiology: from “soft rot” to “zebra chips”. About 8-12 years ago, the increased severity of bacterial diseases in regions of Russia was reported, including diseases, caused by bacteria of genus Dickeya and Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis. In connection with the increased harmfulness of bacterial diseases of sugar beet in Russia, caused by different groups of bacteria, we need an accurate identification of the pathogens, ways of their distribution, preservation, and search for control measures to limit the spread and reduce the damage from bacterial diseases of potato. We assessed and confirmed the distribution of potato bacterial pathogens based on own data as well as on reported incidence.
Keywords: potato, bacterial diseases, diagnostics, economic losses.
